相关基因出现可变剪接或导致雄性小麦不育

　　小麦作为一种重要的粮食作物在世界范围内广泛种植，随着世界人口的不断增长、耕地面积的日益缩减，提高小麦产量对全球粮食安全具有重要意义。

　　杂种优势利用是提高小麦产量的最有效途径之一，而雄性不育小麦无疑是杂种优势利用的重要手段。其中，小麦光/温敏雄性不育系（P/TGMS）生产杂交种的二系杂交小麦技术体系，近十年来发展极为迅速，成为当前小麦杂种优势利用的主流技术。但对小麦育种如此重要的P/TGMS，其雄性不育的机制目前还没有获得确认。

　　北京农林科学院杂交小麦研究所张立平团队长期从事小麦雄性不育分子机理研究。近日，该团队在国际知名期刊《实验植物学杂志》在线发表论文称，他们通过对自主选育的骨干小麦温敏雄性不育系BS366进行育性转换相关研究，系统揭示了可变剪接对温度诱导的温敏雄性不育小麦育性转换的调控作用。这一研究结果将有助于深入探索可变剪接对BS型温敏雄性不育小麦育性转换进行调控的分子机制，并为植物核雄性不育基因的研究提供了新的思路。

　　可变剪接对温敏雄性不育小麦的调控机制尚不明确

　　可变剪接是指用不同方式剪接一个相同的mRNA前体，从而使同一个mRNA前体得到不同mRNA，经过转录和翻译，一段相同的DNA序列产生不同功能的蛋白质。植物为规避各种逆境的伤害，在长期进化历程中形成了一套复杂的适应调控机制，其中可变剪接就是植物适应逆境的机制之一。可变剪接可以在信号传导分子、转录因子、剪接因子和抗逆功能蛋白等几个层面调控植物抗逆基因的表达。在逆境条件下，可变剪接既是逆境诱导的结果，也是植物适应逆境的一种方式。张立平表示。

　　张立平进一步解释称，迄今为止，人类已发现与植物逆境相关的基因存在选择性剪接异构体，但对参与该过程的剪接因子及作用机制却知之甚少。值得注意的是，小麦温敏雄性不育系BS366在低温条件的胁迫下表现出不育特性，可以理解为是植株对逆境的应答反应。在相同的基因组情况下，不育系在不同的生态区域表现出显著的育性差异，暗示了在低温条件下小麦温敏不育系的育性相关基因在表达过程中，可能出现可变剪接现象，因此可变剪接对于温敏雄性不育小麦可能具有很重要的调控关系，但是其机制尚不明确。

　　揭示可变剪接对低温诱导的育性转换的调控机制

　　因此，该研究首先从细胞学入手，通过观察不同育性条件下BS366和京411（对照组）的不同发育时期绒毡层和小孢子的超微结构，研究人员发现与可育条件下的BS366相比，不育条件下的BS366在小孢子母细胞时期核染色质十分模糊，核膜也不完整，质膜出现复杂的内陷，液泡化现象严重，出现大量的囊泡和分泌泡，呈异常的海绵状分布，同时不育BS366的内质网也不断扩大延展，有提前降解趋势。到了二分体和四分体时期，不育BS366绒毡层发生了明显的提前降解，且绒毡层细胞钙离子颗粒富集也发生异常。

　　研究人员指出，通过以京411作为对照，他们分别对BS366和京411发生差异可变剪接的基因、长链非编码RNA（lncRNA）及转录因子进行分析。通过GO（基因本体）功能注释发现差异表达基因、lncRNA的靶基因以及转录因子主要富集在细胞周期，微丝、微管、细胞骨架，以及囊泡运输等方面，同之前细胞学观察结果基本吻合；且发现3个bHLH转录因子与花药壁绒毡层细胞分化期相关，从而表明这3个bHLH转录因子可能参与绒毡层细胞的发育。

　　随后进一步结合不同育性环境下小麦结实率，对转录本进行加权基因共表达分析，初步明确了这些基因及lncRNA通过可变剪接对育性进行调控，系统揭示了可变剪接调控BS366育性转换机制：外界低温短日可能诱导绒毡层发育和囊泡运输相关基因、转录因子及lncRNA异常的可变剪接，进而导致花粉细胞骨架基因的改变，最终导致BS366雄性不育。该研究从可变剪接角度，全面分析了整个RNA水平的各个模块，包括功能基因、非编码RNA及转录因子对育性的调控机制，有助于进一步系统揭示光/温敏雄性不育小麦育性调控机理。（记者 马爱平）

　　小麦作为一种重要的粮食作物在世界范围内广泛种植，随着世界人口的不断增长、耕地面积的日益缩减，提高小麦产量对全球粮食安全具有重要意义。

　　杂种优势利用是提高小麦产量的最有效途径之一，而雄性不育小麦无疑是杂种优势利用的重要手段。其中，小麦光/温敏雄性不育系（P/TGMS）生产杂交种的二系杂交小麦技术体系，近十年来发展极为迅速，成为当前小麦杂种优势利用的主流技术。但对小麦育种如此重要的P/TGMS，其雄性不育的机制目前还没有获得确认。

　　北京农林科学院杂交小麦研究所张立平团队长期从事小麦雄性不育分子机理研究。近日，该团队在国际知名期刊《实验植物学杂志》在线发表论文称，他们通过对自主选育的骨干小麦温敏雄性不育系BS366进行育性转换相关研究，系统揭示了可变剪接对温度诱导的温敏雄性不育小麦育性转换的调控作用。这一研究结果将有助于深入探索可变剪接对BS型温敏雄性不育小麦育性转换进行调控的分子机制，并为植物核雄性不育基因的研究提供了新的思路。

　　可变剪接对温敏雄性不育小麦的调控机制尚不明确

　　可变剪接是指用不同方式剪接一个相同的mRNA前体，从而使同一个mRNA前体得到不同mRNA，经过转录和翻译，一段相同的DNA序列产生不同功能的蛋白质。植物为规避各种逆境的伤害，在长期进化历程中形成了一套复杂的适应调控机制，其中可变剪接就是植物适应逆境的机制之一。可变剪接可以在信号传导分子、转录因子、剪接因子和抗逆功能蛋白等几个层面调控植物抗逆基因的表达。在逆境条件下，可变剪接既是逆境诱导的结果，也是植物适应逆境的一种方式。张立平表示。

　　张立平进一步解释称，迄今为止，人类已发现与植物逆境相关的基因存在选择性剪接异构体，但对参与该过程的剪接因子及作用机制却知之甚少。值得注意的是，小麦温敏雄性不育系BS366在低温条件的胁迫下表现出不育特性，可以理解为是植株对逆境的应答反应。在相同的基因组情况下，不育系在不同的生态区域表现出显著的育性差异，暗示了在低温条件下小麦温敏不育系的育性相关基因在表达过程中，可能出现可变剪接现象，因此可变剪接对于温敏雄性不育小麦可能具有很重要的调控关系，但是其机制尚不明确。

　　揭示可变剪接对低温诱导的育性转换的调控机制

　　因此，该研究首先从细胞学入手，通过观察不同育性条件下BS366和京411（对照组）的不同发育时期绒毡层和小孢子的超微结构，研究人员发现与可育条件下的BS366相比，不育条件下的BS366在小孢子母细胞时期核染色质十分模糊，核膜也不完整，质膜出现复杂的内陷，液泡化现象严重，出现大量的囊泡和分泌泡，呈异常的海绵状分布，同时不育BS366的内质网也不断扩大延展，有提前降解趋势。到了二分体和四分体时期，不育BS366绒毡层发生了明显的提前降解，且绒毡层细胞钙离子颗粒富集也发生异常。

　　研究人员指出，通过以京411作为对照，他们分别对BS366和京411发生差异可变剪接的基因、长链非编码RNA（lncRNA）及转录因子进行分析。通过GO（基因本体）功能注释发现差异表达基因、lncRNA的靶基因以及转录因子主要富集在细胞周期，微丝、微管、细胞骨架，以及囊泡运输等方面，同之前细胞学观察结果基本吻合；且发现3个bHLH转录因子与花药壁绒毡层细胞分化期相关，从而表明这3个bHLH转录因子可能参与绒毡层细胞的发育。

　　随后进一步结合不同育性环境下小麦结实率，对转录本进行加权基因共表达分析，初步明确了这些基因及lncRNA通过可变剪接对育性进行调控，系统揭示了可变剪接调控BS366育性转换机制：外界低温短日可能诱导绒毡层发育和囊泡运输相关基因、转录因子及lncRNA异常的可变剪接，进而导致花粉细胞骨架基因的改变，最终导致BS366雄性不育。该研究从可变剪接角度，全面分析了整个RNA水平的各个模块，包括功能基因、非编码RNA及转录因子对育性的调控机制，有助于进一步系统揭示光/温敏雄性不育小麦育性调控机理。（记者 马爱平）